taxonomielevenscyclussprinkhanengeluidecologienatuurbeheer
levenscyclus

Paring

Bij de meeste sprinkhanen en krekels lokken de mannetjes de wijfjes met geluid. Dit hebben ze gemeen met sommige cicaden en sommige waterwantsen. Bij de soorten die geen geluid maken, zoals de doornsprinkhanen, zou aantrekking met feromonen een rol kunnen spelen. Tijdens de paring vindt er een nauwe verankering plaats van de mannelijke geslachtsorganen in de vrouwelijke geslachtsorganen. De geslachtsorganen hebben vaak een voor de soort zeer karakteristieke vorm. Het principe dat alleen de genitaliën van mannetjes en vrouwtjes van dezelfde soort bij elkaar passen wordt wel het ‘slot en sleutel’ principe genoemd. Dat precies passen is overigens minder strikt dan wel eens wordt gedacht. Bij de paring van kortsprieten kruipt het mannetje op de rug van het vrouwtje en draait zijn achterlijfspunt van onder tegen haar geslachtsopening. De geslachtsorganen van beide dieren worden verankerd door middel van haken aan het mannelijk geslachtsorgaan (aan de zgn. epiphallus en de cerci). Bij de paring van langsprieten heeft het vrouwtje meestal een actievere rol. Na de inleidende balts bestijgt het vrouwtje het mannetje. Bij krekels zit het vrouwtje simpelweg op het mannetje, maar bij sabelsprinkhanen hangt het mannetje vaak onder het achterlijf van het vrouwtje en wordt zo soms zelfs meegesleept gedurende de paring. Het sperma wordt bij langsprieten niet vrij naar de vrouwelijke voortplantingsorganen getransporteerd, maar als pakketje in een zogenaamde spermatofoor. Nadat het mannetje de spermatofoor aan het achterlijf van het wijfje heeft bevestigd gaat het paar uit elkaar. Soms blijft het mannetje nog enige tijd op het vrouwtje zitten om het risico te verkleinen dat de sperma-ampul vroegtijdig verwijderd wordt of dat het vrouwtje paart met een ander mannetje. De vrouwelijke sabelsprinkhanen beginnen na de paring van de spermatofylax te eten, terwijl het sperma vanuit de sperma-ampul naar de spermatheca van het vrouwtje migreert. Dit binnen de dierenwereld unieke verschijnsel is nog het best te vergelijken met de overdracht van een ruidsgeschenk. De bevruchting vindt pas vlak voor de eileg plaats.

Eileg

De eitjes zijn meestal langwerpig, dikwijls vele malen langer dan breed. Bij oorwormen, veenmollen en wandelende takken zijn de eitjes echter min of meer rond. De eieren van veldsprinkhanen worden gelegd in min of meer vaste pakketten. Tijdens het leggen van de eieren kan het achterlijf sterk verlengd worden, doordat de membranen tussen de segmenten van het achterlijf flexibel zijn. Het aantal eieren per pakket wordt bepaald door het totaal aantal eizakjes van het vrouwtje (verdeeld over twee eierstokken). Elk eizakje levert één ei per pakket. Veldsprinkhanen van de subfamilie Gomphocerinae (o.a. de geslachten Chorthippus en Omocestus) bezitten meestal 4+4 of 5+5 eizakjes. In de praktijk ligt het aantal eitjes meestal iets lager dan de som van de eizakjes. De gouden sprinkhaan kan tot 30 eitjes per cocon leggen. Bij de kleine goudsprinkhaan zijn dat er 4 tot 6 per cocon (Ingrisch & Köhler, 1998). Tijdens het leggen van de eieren scheidt het vrouwtje een schuimige massa over de eieren af, die later uithardt tot een sponsachtige massa. De buitenwand van het zo ontstane pakket wordt gevormd door de verharde secretie, een laag bodemdeeltjes of plantaardig materiaal. Eipakketten die bovengronds worden gelegd zijn vaak zachter en flexibeler dan degene die in de bodem worden gelegd. De eieren bevinden zich meestal onder in het pakket en zijn op een voor de soort specifieke manier gerangschikt. De top van het pakket, waar later de nymfen uitkomen is vaak voorzien van een deksel. De pakketten van veldsprinkhanen worden afgezet in de bodem of net boven het bodemoppervlak in of tussen plantenmateriaal. Er bestaat een relatie tussen de oecologische eisen van veldsprinkhanen en de bouw en afzetplaats van de eipakketten. Hoe droger de biotoop van de soort, hoe dieper in de grond de eieren worden afgezet. Soorten van droge terreinen hebben bovendien speciale voorzieningen om de verdamping te beperken, zoals grote sponskussens bovenin het pakket. De Nederlandse soorten leggen hun eieren echter nooit diep in de grond, in tegenstelling tot de aan droogte aangepaste Zuideuropese soorten. Doornsprinkhanen leggen groepen van 10 tot 20 losjes samengekitte eieren in de grond. De eieren van langsprieten worden los of in losse clusters afgezet in allerlei substraten. Soorten met een lange, rechte legboor leggen de eieren vaak in de grond, terwijl soorten met een korte, kromme legboor deze meestal in planten afzetten. De eilegplaats en de duur van de ei-ontwikkeling brengen belangrijke beheersconsequenties met zich mee. Zo legt de Greppelsprinkhaan zijn eitjes af in stengels en komen de eieren pas na twee of drie overwinteringen uit, afhankelijk van de daglengte voor de eileg. Alle sprinkhanen brengen de winter door in het ei-stadium, behalve de krekels en de doornsprinkhanen. De krekels overwinteren naargelang de soort als ei, nymf of imago en de doornsprinkhanen overwinteren als nymf of imago.

Embryonale en nymfale ontwikkeling

De ontwikkeling van het bevruchte ei verloopt via een aantal fases. Rechtvleugeligen behoren tot de insecten met een onvolledige gedaanteverwisseling. De jongen lijken al sterk op de volwassen dieren en worden meestal nymfen genoemd. Uit het eitje komt een ‘sprinkhaantje’ tevoorschijn dat verpakt lijkt in een dun omhulsel (embryonaal vlies) en vermiform (‘wormvormige’) wordt genoemd. Dit omhulsel barst snel open waarna de nymf van het eerste stadium verschijnt. De larve heeft een naar verhouding grote kop en mist elke vleugelaanleg. Verder lijkt dit diertje sterk op de ouders. Bij elke vervelling groeien de vleugels een stukje en ontwikkelen de geslachtsorganen zich (maar deze zijn pas functioneel bij de volwassen dieren). Het aantal nymfale stadia is per soort verschillend. Westeuropese veldsprinkhanen hebben meestal 4 stadia, doornsprinkhanen 5, sabelsprinkhanen 5 of 6 en krekels ongeveer 10. Na de laatste vervelling ontstaat een volgroeide larve. Deze hecht zich met al zijn poten aan een grassprietje of takje vast, vaak met de kop naar beneden. Het dier dat uit de huid kruipt is kleurloos en week. Door lichaamsvocht in de weke, geplooide vleugels te persen worden deze gespannen en kunnen ze drogen. Dit drogen neemt enkele uren in beslag. Het volledige uitkleuren en uitharden van het dier kan enkele dagen duren.

Voortplantingscycli

De inheemse sprinkhanen vertonen een grote variatie aan voortplantingscycli, waarbij de variatie in ei-ontwikkeling de belangrijkste factor is. De verschillende voortplantingscycli worden in ‘De sprinkhanen en krekels van Nederland’ (Kleukers e.a., 1997) ingedeeld in een achttal groepen. Vooreerst een verklaring van het begrip diapauze. Dit kan omschreven worden als een rustpauze om ongunstige omstandigheden te overleven. Bij groep 1 tot 5 ontbreekt de ei-diapauze en overwinteren alleen de nymfen of de imago’s. Een ei-diapauze is wel aanwezig bij groep 6 tot en met 8 en hier duurt de totale ontwikkeling meestal ook langer. Alle veldsprinkhanen en sommige sabelsprinkhanen (sikkelsprinkhaan, gewoon en zuidelijk spitskopje) hebben een eenvoudige éénjarige cyclus. De eieren worden afgezet in de zomer, en overwinteren eenmaal. Bij de meeste sabelsprinkhanen ontbreekt de eerste ei-diapauze. De nymfen komen in mei uit en ontwikkelen zich binnen enkele weken tot volwassen dieren, waarna de voortplanting weer begint. Verscheidene sabelsprinkhanen kunnen een meerjarige cyclus hebben! In een korte periode van mei tot begin juli zijn geen eieren aanwezig. De cyclus van alle doornsprinkhanen (behalve voor het kalkdoorntje) is één- of tweejarig. Uit de eieren die vroeg in het jaar zijn gelegd komen nymfen die eenmaal overwinteren en zich het volgend voorjaar voortplanten. De nymfen die uit later gelegde eieren komen, overwinteren eenmaal als nymf en ontwikkelen zich in de loop van het jaar daarna tot imago. Deze dieren planten zich dat jaar echter niet voort maar overwinteren eerst nog een keer. Voortplanting vindt alleen in het voorjaar plaats. Zodoende kunnen gans het jaar door volwassen doornsprinkhanen waargenomen worden.

Naar: Thys N., 2002. Sprinkhanen & Co. Natuurpunt Educatie, Turnhout, 75 p.